건조한 곳에서 자라는 식물에게 가장 중요한 과제는 어떻게 건조함을 이겨내는가라는 문제이다. 건조함을 견디는 메커니즘은 다양하다. 그 가운데서도 줄기와 잎 등을 굵게 해서 자신의 몸을 '저수 탱크'로 이용하는 식물을 '다육 식물(Succulents)'이라고 한다. 신비로움으로 가득 찬 '다육 식물'의 세계에 대해 알아보자.
0. 목차
- 건조함을 이겨내는 식물
- '선인장'은 줄기가 다육화하고 잎은 퇴화하였다.
- 선인장의 분류
- 잎이 다육화되면 줄기는 짧아지는 경향이 있다.
- 다육 식물에 보이는 'CAM형 광합성'
- 다육 식물 갤러리
1. 건조함을 이겨내는 식물
건조한 곳은 보통 식물에게는 가혹한 환경이다. 이런 환경에서 자라는 식물들은 그 건조함을 이겨내는 방법에 따라 '단명 식물', '전건 식물', '심근 식물(Phreatophyte)', '다육 식물(Succulents)', '알뿌리와 덩이 줄기' 등 주로 다섯 종류로 나눌 수 있다. '단명 식물'은 짧은 우기 동안 발아해서 결실까지 빠르게 진행되어, 건기 동안에는 씨앗으로 다음의 비를 기다리는 식물이다. '전건 식물'은 건기에는 잎·가지·줄기가 말라 버리지만 비가 내리면 다시 활동을 시작할 수 있는 식물이다. '심근 식물'은 지하 깊이 뻗은 뿌리에서 물을 빨아올려 살아남는 식물이다. '다육 식물'은 줄기나 잎이 '다육화'해서 '몸속에 수분을 저장함으로써 건조함을 극복하는 '다육성(물기가 많은 육질성의 상태)' 식물의 총칭이다. '알뿌리와 덩이 줄기류'는 건기의 지하의 알뿌리나 덩이줄기 상태로 이겨내는 식물이다.
그 가운데 '선인장과(약 2000종)', '메셈류(약 2000종)', '돌나물과(약 1500종)'의 세 그룹이 절반 이상을 차지한다. 그런데 이들 그룹이 진화상 근연은 아니다. '다육 식물'은 그 특이한 모습 때문에 원예용으로 인기를 끄는 경우도 많다.
| 식물 | 특징 |
| 단명 식물 | 짧은 우기 동안 발아해서 결실까지 빠르게 진행되어, 건기 동안에는 씨앗으로 다음의 비를 기다리는 식물 |
| 전건 식물 | 건기에는 잎·가지·줄기가 말라 버리지만 비가 내리면 다시 활동을 시작할 수 있는 식물 |
| 심근 식물 | 지하 깊이 뻗은 뿌리에서 물을 빨아올려 살아남는 식물 |
| 다육 식물 | 줄기나 잎이 '다육화'해서 몸속에 수분을 저장함으로써 건조함을 극복하는 식물 |
| 알뿌리와 덩이 줄기 | 건기의 지하의 알뿌리나 덩이줄기 상태로 이겨내는 식물 |
2. '선인장'은 줄기가 다육화하고 잎은 퇴화하였다.
줄기가 다육화하면서 잎이 퇴화하는 것은 다른 다육 식물에서도 공통적으로 보이는 경향이다. 선인장의 경우는 줄기가 다육화함으써 함께 잎이 가시로 변했다. 단 원시적인 선인장으로 생각되는 나무선인장 아과의 선인장은 큰 잎과 가시를 모두 가지고 있다. 그리고 나무선인장 아과는 '목본성(목질부를 형성하는 성질)'인 종류가 많지만, '기둥선인장 아과'나 '부채선인장 아과'는 '초본성(목질부가 발달하지 않은 성질)' 종류가 많다. 목본성에서 초본성으로 변하는 것도 많은 다육 식물에 공통된 진화의 경향이다.
2-1. 선인장의 가시가 잎인 근거
모든 선인장의 가시의 근원에는 '자좌(Areole)'라는 부분이 있다. '자좌'란 간단히 말하면 짧은 가지이지만, 줄기 속에 파묻힌 상태이기 때문에 밖에서는 가지로 보이지 않는다. '자좌'에서 나 있는 선인장 가시는 잎이 변한 것이 틀림없다. 실제로 선인장의 자좌와 가시 사이에는 '이층(Abscission Layer)'이라는 경계면이 있다. 오래된 가시는 이층을 경계로 낙엽이 지듯 떨어진다. 한편, 같은 '다육 식물'이라도 '대극과(Euphorbiaceae)'의 '에우포르비아 무리' 등의 가시는 가지가 변한 것이다. 그 증거로 '에우포르비아(Euphorbia)'의 가시에는 '이층(Abscission Layer)'이 없다.
선인장 무리는 다육화가 진행됨으로써 건조한 곳으로 진출했다. 한편, 선인장 가운데는 다시 삼림으로 돌아온 종도 있다. '립살리스(Rhipsalis)' 등의 선인장은 열대림 등에서 다른 수목의 표면에 뿌리를 뻗어 생활한다. 이것을 '착생(Adherence)'이라고 한다. '착생 식물'은 땅속에 뿌리를 뻗고 있지 않기 때문에 물 부족에 빠지기 쉽다. 다육화를 통해 기른 건조함에 대한 적응이, 수분이 비교적 풍부한 삼림으로 돌아와서도 남은 것이라고 할 수 있다. 그리고 선인장이라고 하면 작열하는 환경에서 살아가는 식물이라고 있지만, 반드시 그렇지는 않다. '위도가 높은 지역(북쪽 한계는 캐나다 앨버타 주의 북위 55˚ 부근)'이나, '안데스 산맥(Andes Mountain)' 같은 '표고가 높은 지역'에 서식하는 선장도 있다.
3. 선인장의 분류
'다육 식물'의 대표라고 할 수 있는 '선인장(Cactus)'과의 식물은 주로 '나무선인장 아과(Peireskioideae)', '부채선인장 아과(Opuntioideae)', '기둥선인장 아과(Cereoideae)'의 3군으로 나누어진다.
3-1. 나무선인장 아과(Peireskioideae)
'나무선인장아과(Peireskioideae)'는 뚜렷한 잎이 있으며, 가지는 육질이 아니고, 일반적인 나무처럼 생겼으며, 잎겨드랑이에 '자좌(Areole)'가 있다. '자좌(Areole)'는 짧은 솜 같은 털과 몇 개의 가시가 돋은 곳이며 까락같이 생긴 가시는 없다. '화피(Perianth)'와 '포(Bract, '포엽'이라고도 함)'의 구별이 뚜렷하다. '화피(Perianth)'는 수술과 암술을 바깥에서 보호하는 기능을 가진 비생식적인 기관을 통틀어 일zje는 말이다. '포(Bract, 포엽)'는 잎이 변형된 것이다. 꽃이나 눈을 보호하며, 형태가 다양하며 붙는 위치도 여러 가지이다.
3-2. 부채선인장 아과(Opuntioideae)
'새순(새로 돋아나는 순)'에 바늘 같은 육질 잎이 있으나 충분히 자란 후에는 떨어진다. 줄기는 다육질이고 군데군데 잘록하게 마디처럼 생기는데 이것을 '경절(Sclerotome)'이라 한다. '경절'의 형태는 '편평한 타원형', '원통형(Cylindrical)' '구형(Spherical)' 등 여러 가지이다. '경절형'이 '원통형'이거나 '구형'인 것에는 혹 같은 돌기로 덮여 있는 것이 있지만 '그루소니아 속(Grusonia)' 이외에는 '능선(Ridge)'이 없다. '경절'에는 '헛물관(Tracheid)'이 있고 표피 근처에 '관속(물과 양분을 수송하는 관으로, 물관과 체관으로 구성되어 있음)'이 있다. '자좌'에는 보통 가시 이외에 까락 같은 가시가 있어 잘 떨어진다. 떡잎은 피침형에서 삼각형이며 육질이고 '화피(Perianth)'와 '포(Bract)'는 뚜렷한 차이가 있다. 선인장 속이 이 과의 대표 속이며, 그 밖에 6속이 있다.
3-3. 기둥선인장 아과(Cereoideae)
새끼 손가락만 한 것에서부터 10m가 넘는 큰 기둥까지 있다. 일부 속에 잎의 흔적이 있지만, 대부분 잎이 전혀 없다. '경절형'은 '원통형(Cylindrical)' 또는 '구형(Spherical)'이며 능선이 발달하고 약간의 종류가 2개의 능선이 있으며 편평하다. 대체로 줄기의 중심에 관속계가 있고 까락 같은 가시가 없으며 여러 가지 형의 가시와 털이 있다. 꽃은 '버들 선인장(Rhipsalis)'과 가까운 속을 제외하고는 포에서 '화피(Perianth)'로 되어가는 연속적인 과정이 나타난다. '떡잎(씨앗의 속에 있는 배에서 가장 처음으로 나온 잎)'은 작거나 없고, '배축(고등 식물의 배에서 중심축을 이루고 있는 부분)'은 다육성이다. 이 아과에는 많은 종류가 있어 형태도 매우 다양하므로 꽃이 달리는 위치, '화통에 달린 가시와 털의 형태', '화좌의 유무', '화피의 규칙성 여부', '열매의 상태', '경절의 형태' 등에 의하여 많은 속으로 구분한다.
3-4. 마이후에니오 아과(Maihuenioidea)
지면에 넓게 착생하는 형태를 갖는 나무형 선인장이다. 저온성으로 주로 아르헨티나와 칠레의 고지대에 서식한다.
4. 잎이 다육화되면 줄기는 짧아지는 경향이 있다.
다육화의 방향성에는 '줄기가 다육화하는 유형'과 '잎이 다육화하는 유형'이 있다. '메셈류(Mesembryanthema, 석류풀과로 부르는 경우도 있음)'나 '대극과(Euphorbiaceae)'의 식물들은 선인장 등과 같이 줄기가 다육화하는 것이 아니라, 잎이 다육화함으로써 건조한 곳에 적응한 식물이다. 그 밖에 '백합과 알로에속' 식물이나 '용설란과(Agavacease)' 식물 등도 잎이 다육화했다.
이들 식물에서는 잎이 다육화함과 함께 줄기가 짧아지는 진화의 경향이 보인다. 이는 선인장 등에서 줄기가 다육화하면 잎이 퇴화하는 경향과 대조적이다. 참고로 용설란 가운데는 멕시코의 술인 '테킬라(Tequila)'의 원료로 이용되는 종도 있다. 단, 원료가 되는 것은 다육화된 잎이 아니라 줄기 부분이다.
5. 다육 식물에 보이는 'CAM형 광합성'
다육 식물은 물을 몸에 저장하는 것 외에도 건조한 곳에 적응하는 기술을 가지고 있다. 많은 종류의 다육 식물은 'CAM형 광합성(캠형 광합성)'이라고 하는 특별한 광합성을 한다. CAM이란 'Crassulacean Acid Metabolism(다육 식물 유기산 대사)'를 줄인 말이다. 일반적인 광합성에서는 잎에 있는 '기공(Stomata)'을 한낮에 열어 이산화탄소를 받아들임으로써 탄수화물을 합성한다. 그러나 한낮에 기공을 열면 수분의 손실이 많아진다. 그래서 'CAM형 광합성'에서는 수분을 잘 잃지 않는 야간에 기공을 열어 이산화탄소를 받아들인다. 이산화탄소는 '말산(Malic Acid)' 등의 형태로 저장해 둔다. 그리고 한낮에는 기공을 닫은 채 광합성을 한다. 물이 귀중한 건조한 곳에서는 'CAM형 광합성'이 유리하다.
6. 다육 식물 갤러리
6-1. 마말라리아(Mammillaria)
- 분류: 기둥선인장 아과
- 학명: Mammillaria
- 특징: 마치 목걸이처럼 꽃이 핀다.
아래의 사진은 '기둥선인장 아과'의 '마밀라리아(Mammillaria)' 속의 일종이다. 마밀라리아 무리는 남북아메리카 대륙에 분포해 있다. 기둥선인장에는 거대한 종류도 많지만 이처럼 작은 종류도 많다. 마밀라리아의 높이는 15cm 정도이다. 기둥선인장 아과는 건조한 곳에 대한 적응이 이루어지면서 기둥의 길이가 짧아지거나 공 모양처럼 되는 경향이 있다. 이것은 공 모양에 가까우면 부피에 대한 표면적의 비율이 낮아져 수분을 잘 빼앗기지 않기 때문이라고 생각된다.
Mammillaria spinosissima나 Mammillaria tayloriorum를 보면, 예쁜 꽃이 원 모양을 이루며 피어 있다.
6-2. 멜로캑터스(Melocactus)
- 분류: 기둥선인장 아과
- 학명: 멜로칵투스(Melocactus)속
- 특징: 붉은 '모자'가 눈길을 마치 목걸이처럼 꽃이 핀다.
아래의 사진은 '기둥선인자 아과'의 '멜로칵투스(Melocactus)' 속의 일종인 '멜로칵투스'는 멕시코에서 남아메리카 대륙 북부, 그 주변의 섬들이 원산인 선인장이다. 붉은 모자 같은 부분이 '꽃줄기'에 해당하며 '화좌(Cephalium)'라고 한다. 이무리는 이곳에 꽃이 핀다. 사진의 맨 윗부분에 보이는 분홍색의 것이 꽃이다. 그리고 '화좌' 부분에는 열매가 찢어져 검은색 씨의 덩어리가 보인다. 어린 개체에는 꽃이 없지만, 개화가 가능할 정도까지 성장하면 '화좌'가 생기기 시작한다. '화좌'는 해마다 계속 자라서 높이가 30cm에 이르는 종도 있다.
6-3. 에우포르비아 오베사
- 분류: 대극과(Euphorbiaceae)
- 학명: 에우포르비아 오베사(Euphorbia obesa)
- 특징: 선인장과 마찬가지로 줄기가 다육화
아래의 사진은 대극과의 '에우포르비아 오베사(Euphorbia obesa)'이다. 아프리카 대륙 남부의 고지에 분포한다. 선인장과 마찬가지로 줄기가 다육화되어 있지만, 선인장은 아니다. 크리스마스 무렵에 많이 보이는 '포인세티아(Poinsettia)'도 같은 에우포르비아 속의 일종이다. 하지만 '포인세티아'는 '다육 식물'이 아니다.
6-4. 에우포르비아 비로사
- 분류: 대극과(Euphorbiaceae)
- 학명: 에우포르비아 비로사(Euphorbia virosa)
- 특징: 가시가 있지만 선인장은 아니다.
아래의 사진은 대극과의 '우포르비아 비로사(Euphorbia virosa)'이다. 아프리카 대륙 남부의 건조한 곳에 분포하며, 높이는 약 2m이다. 줄기가 다육화되어 있고 가시도 있어 기둥선인장처럼 보이지만 선인장은 아니다. 이 가시는 선인장과는 달리 가지가 변한 것이다. 잘록한 모양의 '마디' 하나하나가 1년 동안 성장한 것이며, 우량이 많으면 마디가 길어진다.
6-5. 스타펠리아 가리에펜시스
- 분류: 박주가리과(Asclepiadaceae)
- 학명: 스타펠리아 가리에펜시스(Stapelia gariepensis)
- 특징: 불가사리처럼 보이는 꽃
아래의 사진에 마치 불가사리처럼 보이는 것은 박주가리과에 속하는 '스타펠리아 가리에펜시스(Stapelia gariepensis)'의 꽃이다. 꽃의 뒤쪽에 보이는 것은 다육화된 줄기이다. 스타펠리아 무리는 아프리카 대륙 남부의 건조한 곳에 분포한다. 줄기의 높이는 20cm 정도까지 자란다. 스타펠리아의 무리는 꽃에서 썩은 고기 같은 냄새가 나기 때문에 쉬파리가 모여든다. 그들이 꽃을 물어 찢으면, 구더기가 꽃의 내부에 있는 암술과 수술을 기어 다닌다. 그 결과 수분이 이루어진다.
6-6. 세둠 파키필룸
- 분류: 돌나물과(Stonecrops family)
- 학명: 세둠 파키필룸(Sedum Pachyphyllum)
- 특징: 잎이 다육화되었다.
아래의 사진은 돌나물과의 '세둠 파키필룸(Sedum Pachyphyllum)'이다. 돌나무과 속에는 선인장처럼 줄기가 다육화한 것은 없고 잎이 다육화한 것이 있다. 아래 사진의 '세둠 파키필룸'은 추워지면 푸르스름한 잎이 붉어진다. 멕시코에 분포하며, 15cm 정도까지 성장한다.
6-7. 아케베리아 아가보이데스
- 분류: 돌나물과(Stonecrops family)
- 학명: 아케베리아 아가보이데스(Echeveria agavoides)
- 특징: 꽃이 아니라 잎
아래의 사진은 돌나무과의 '아케베리아 아가보이데스(Echeveria agavoides)이다. 꽃처럼 보이는 것은 다육화된 잎이다. 진짜 꽃은 잎의 옆구리에서 나오는 '꽃줄기'의 맨 끝에 핀다. 에케베리아 속은 멕시코의 고지 등에 분포한다.
6-8. 페네스트라리아 로팔로필라
- 분류: 메셈류(Mesembryanthema)
- 학명: 페네스트라리아 로팔로필라(Fenestraria rhopalophylla)
- 특징: 반투명의 '창'을 통해 태양광을 받는다.
'다육 식물'에는 '잎이 다육화된 무리'와 '줄기가 다육화된 무리' 등이 있다. 그 가운데는 잎이 다육화함과 함께 줄기 부분이 거의 사라지거나 흙 속에 묻히듯이 해서 살아가는 종류도 있다. 아래의 사진은 '메셈류(Mesembryanthema, 석류풀과로 부르는 경우도 있음)'의 '페네스트라리아 로팔로필라(Fenestraria rhopalophylla)'이다.
이 종은 다육화된 잎의 윗면이 반투명이다. 잎의 대부분은 지하에 묻혀 있으며, 지하의 벽면 부근에 '엽록체(식물의 세포소기관 중 하나로 광합성을 하는 곳)'가 있다. 그리고 윗면의 반투명 '창(Window)'을 통해 들어온 태양광을 이용해 광합성을 한다. '렌즈 식물'이라고 하는 경우도 있다. 아프리카 대륙 남서부에 있는 '나미브 사막(Namib Desert)' 등의 건조한 곳에 분포한다. 크기는 '창' 하나의 지름이 1cm 정도이다.
6-9. 리톱스 살리콜라
- 분류: 메셈류(Mesembryanthema)
- 학명: 리톱스 살리콜라(Lithops salicola)
- 특징: 반투명의 '창'을 통해 태양광을 받는다.
지면에 굴러다니는 돌이나, 칼자국이 들어간 햄버거 같은 모습의 이 식물은 '메셈류(Mesembryanthema)'인 '리톱스(Lthops)'의 일종이다. 잎이 다육화하고 줄기는 거의 없는 상태이다. 칼자국 같은 부분에서 꽃이 핀다. 립톱스 무리는 아프리카 대륙 남부의 건조한 곳에 분포하며, 크기는 몇 cm 정도이다.
6-10. 코노피툼 브리브
- 분류: 메셈류(Mesembryanthema)
- 학명: Conophytum breve
- 특징: 마치 잠두 같다.
'메셈류(Mesembryanthema)'인 '코노피툼(Conophytum)'의 일종이다. 마치 '잠두(누에콩)'처럼 보이는 것은 다육화된 잎이다. '코노피툼 무리'는 아프리카 대륙 남부의 건조한 곳에 분포하며, 크기는 몇 cm 정도이다.
6-11. 아데니움 소코트라눔
- 분류: 협죽도과(Apocynaceae)
- 학명: 아데니움 소코트라눔(Adenium sokotranum)
- 특징: 다육화된 줄기가 있는 나무
다육화는 풀뿐만 아니라 나무에서도 보인다. '협죽도과(Apocynaceae)'의 '아데니움 소코트라눔(Adenium sokotranum)'이다. 나무의 근원 부분이 극단적으로 부풀어 올라 이상한 모습을 하고 있다. '아라비아 반도(Arabian Peninsula, 아프리카와 아시아를 잇는 서아시아의 사막으로 이루어진 반도)' 남부에 있는 예멘 '소코트라 섬(Socotra Island)'의 고유종이다.
6-12. 아단소니아 그란디디에리
- 분류: 바오바브(baobab)
- 학명: 아단소니아 그란디디에리(Adansonia grandidieri)
- 특징: 다육화가 계속되는 수목
아래의 사진은 '바오바브(baobab)'의 일종인 '아단소니아 그란디디에리(Adansonia grandidieri)'이다. 바오바브의 줄기도 다육화하는 특징이 있으며, 그것을 통해 건기의 건조함을 이겨낸다. 단, 바오바브는 완전한 다육식물이라고는 할 수 없다. 다육식물로 보기에는 표피와 줄기가 단단하다 또 여러 다육 식물에 공통적으로 보이는 'CAM형 광합성'을 바오바브는 하지 않는다.
그런데 바오바브의 잎은 건기에 바닥으로 떨어진다. 잎이 떨어짐으로써 수분의 손실이 억제된다. 바오바브의 줄기 바로 안쪽에는 엽록체가 있기 때문에 바오바브는 잎이 없어도 광합성을 할 수 있다. 이것도 다육화와는 별도로 바오바브가 건조한 곳에 적응하는 데 도움이 된다.
